알로사우루스 document_id A220623127143

알로사우루스('Allosaurus')는 후기 쥐라기(1억 5600만 년 전 ~ 1억 4500만 년 전)를 대표하는 큰 육식공룡이다. 알로사우루스라는 학명의 어원은 고대 그리스어(αλλοςσαυρος)인데, 이 말은 특별한 도마뱀 또는 이상한 도마뱀이라는 뜻으로, 한자표기 이특룡(異特龍)은 여기서 비롯되었다. 미국의 고생물학자 오스니얼 찰스 마시가 알로사우루스속 화석을 처음으로 기재했다. 수각류 공룡 중 비교적 초기에 알려진 공룡 중 하나로, 그동안 여러 영화나 다큐멘터리에도 많이 등장했다. 알로사우루스는 큰 머리와 수많은 예리한 이빨을 가졌던 거대한 이족보행 육식공룡이다. 몸길이는 평균적으로 9m(30ft)이고, 세 개의 발가락이 달린 앞다리는 거대하고, 몸의 균형은 길고 무거운 꼬리가 잡아주었다. 알로사우루스는 카르노사우루스하목의 알로사우루스과로 분류된다. 알로사우루스속은 상당히 복잡하게 분류되며, 이에 속하는 종의 정확한 숫자도 분명치 않다. 가장 잘 알려진 것은 알로사우루스 프라길리스('A. fragilis')이다. 이들 화석은 주로 북미의 모리슨층에서 발굴되며, 포르투갈과 탄자니아와 오스트레일리아에서도 발견되었다. 20세기 중반까지는 안트로데무스(Antrodemus)로 알려졌지만, 알로사우루스가 유명해지는 계기가 된 클리블랜드 로이드 공룡 탐사 이후로는 현재 이름이 더 자주 쓰이고 있다. 생존 당시에는 대형 포식자로서 먹이사슬의 최고점에 있었다. 보통 아성체나 소형 용각류, 조각류, 검룡류와 같은 대형 초식공룡을 사냥했을 것으로 추정된다.아성체나 소형 용각류 등을 사냥할 때 무리를 지어 조직적으로 사냥했다는 추정이 있지만, 이들이 사회적이라는 증거는 많지 않으며 심지어 자신들끼리 싸움을 했을 수도 있다. BBC 다큐 플래닛 다이노소어에서는 알로사우루스가 턱힘은 약하지만 목근육이 단단하고, 손도끼 형식으로 턱으로 상대의 등을 내리쳐 뼈를 박살내어 사냥했을 거라고 설명하며, 증거자료인 화석도 발견되었다.또한 몸길이에 비해 가벼운 무게(2~3t)와 날렵한 몸매로 보아 달리기 또한 빨랐을 것으로 추정된다. 생김새 알로사우루스는 짧은 목에 큰 머리, 긴 꼬리와 짧은 앞다리를 가진 전형적으로 거대한 수각류 공룡이다. 가장 잘 알려진 종인 프라길리스는 평균 몸길이가 10m 정도였으며 가장 큰 것의 몸길이는 약 12~14m, 추정한 몸무게는 4t이었다. 다른 공룡들처럼 체중 측정치는 다양하며, 1980년대 이후에는 1500킬로그램, 1000에서 4000킬로그램, 그리고 가장 흔한 몸무게는 1010킬로그램으로 추정되었다. 모리슨층의 전문가인 존 포스터는 성체 알로사우루스 프라길리스의 몸무게가 보통 1000킬로그램 정도라고 제안했지만, 여러 개체의 대퇴골을 통해 추정하면 700킬로그램이 된다고 하였다. 때로는 다른 속에 속하는 대형 화석을 알로사우루스로 오인하기도 한다. 몸길이가 14미터에 달하는 심지어 알로사우루스속의 종이 에판테리아스속에 분류된 적도 있는데, 뉴멕시코에서 발견된 알로사우루스와 유사한 부분 화석은 사우로파가낙스속으로 분류되었다. 두개골 알로사우루스의 두개골과 이빨은 다른 수각류에 비해 비교적 비율이 잘 맞는다. 고생물학자 그레고리 S. 폴은 자신이 측정한 몸길이 7.9미터가량 되는 개체의 두개골 길이를 845밀리미터라고 하였다. 각 간악골(위턱뼈 앞부분의 바깥쪽 안쪽에 쌍으로 된 뼈)에는 D자 모양의 5개의 이빨이 있고, 각 턱뼈에는 14개에서 17개 정도의 이빨이 박혀있는데, 이빨의 개수가 뼈의 크기와 비례하지는 않는다. 각 치골에는 14에서 17개의 이빨이 있었으며, 평균적으로 16개의 이빨이 있었다. 두개골의 후면으로 갈수록 이빨은 짧고 가늘고 굽어지는 경향이 있다. 모든 이빨은 톱니와 같은 끝을 지니고 있었다. 이갈이는 계속 일어났으며, 그 자리에는 새로운 치아가 생겨나 많이 남아있는 화석이기도 하다. 등 다양한 기능을 가지고 있었을 것으로 보이나, 한편으로는 깨지기 쉬웠다. 상악골 내에는 케라토사우루스와 마시오사우루스 같은 수각아목 공룡들에게 더 발달된 상악 부비동이 있는데, 이것은 야콥슨 기관과 비슷하게 후각과 관련이 있어 보인다. 두개의 천정은 얇았는데, 아마도 뇌의 체온조절을 위한 것으로 보인다. 아마 두개와 앞머리뼈에도 관절이 있었을 것으로 보인다.. 꼬리의 척추골 수는 불명이고 개개의 크기도 다양했다. 제임스 매드슨은 50개 가량으로 예상했고. 목과 등의 척추골 전방에는 빈 공간이 있었고--> 호흡에 쓰인 공기주머니로 보인다. 가슴은 넓고 원통형 흉곽이었고, 복부 늑골(배의 갈비)를 가지고 있었지만 이것들은 흔하게 발견되는 것이 아니며. 창사골 (일명 위시본) 또한 존재했지만, 1996년이 되어서야 인정받았다. 몇몇 경우에 창사골이 복늑골과 혼동되기도 했다. 엉덩이의 중심 뼈인 장골은 육중했고, 치골에는 튀어나온 끝단이 있었는데 이는 근육을 연결시켜 주는 동시에 다리가 땅을 딛고 서 있을 수 있게 해 주는 받침대 역할을 했다. 매드슨은 클리블랜드 로이드 탐사에서 발견된 개체들 중 약 절반 정도가 크기에 관계없이 발 끝부분의 연모가 서로 결합되어 있지 않았다고 기술했다. 매드슨은 이것이 성적인 특징일 가능성이 있으며, 이는 암컷이 알을 품기 쉽도록 뼈가 붙어 있지 않은 것이라고 주장했다, 앞다리에 붙어있는 손가락 세 개에는 길고 강력하며 날카로운 뾰족한 발톱이 있었다.. 손목은 손목뼈에 반월상연골판을 가지고 있었는데 이런 것은 마니랍토라와 같은 다른 수각류 공룡에게서도 발견된다. 앞다리 발가락은 세 개이며, 그 중 엄지발가락이 가장 크기가 컸고, 이 용어는 메갈로사우루스과에 밀려 1970년대까지 쓰이지 않았다. 따라서 1976년 제임스 메드슨의 논문 이전 출판물에서 알로사우루스에 대한 정보를 얻기 위해서는 안트로데무스, 알로사우루스와 더불어 카르노사우루스에 대한 출판물을 검색하는 것도 중요하다. 알로사우루스과보다 메갈로사우루스과라는 명칭을 선호한 저명한 학자로는 1920년의 찰스 휘트니 길모어, 1956년의 알프레드 셔우드 로머, 1966년의 스틸 (Steel), 1970년과 1964년의 앨릭 워커등이 있다. 매드슨의 영향력 있는 논문에 따르면, 알로사우루스는 주로 과로 분류되었지만, 알로사우루스과는 확실히 정의된 과는 아니었다. 보통 준전문적인 작품들에서는 ‘알로사우루스과’를 메갈로사우루스과보다 크고 잘 알려진 다양한 거대 수각류들을 가리키는 용어로 사용했다. 알로사우루스와 근연된다고 생각되었던 전형적인 수각류로는 인도사우루스, 피아트니츠키사우루스, 피베테아우사우루스, 양추아노사우루스, 아크로칸토사우루스, 키란테사우루스, 콤프소수쿠스, 스토케소사우루스, 스제추아노사우루스가 있다. 현재는 수각류의 다양성에 대한 현대 지식과 진화적 유연 관계의 계통발생학적 연구의 도래로 이들 수각류 중 대부분은 알로사우루스과로 분류되지 않는다. 다만 아크로칸토사우루스와 양추아노사우루스는 근연과에 속한다. 알로사우루스과는 카르노사우루스하목의 세 하위 과 중 하나이다. 다른 둘은 카르카돈토사우루스과와 신랍토르과이다 인데, 알로사우루스와 연관이 없는 코일루로사우루스류에 티라노사우루스가 속한다는 것이 확인되면서 기각되었다. 알로사우루스과는 카르노사우루스하목에서 가장 작은 과인데, 가장 최근의 연구에서는 사우로파가낙스속과 아직 명명되지 않은 프랑스의 알로사우루스상과만이 알로사우루스의 정확한 근연속으로 받아들여지고 있다. 그는 이후 이들을 안트로데무스('Antrodemus')라는 속에 분류하였다. 알로사우루스의 완모식표본은 세 척추골, 갈비뼈 조각, 이빨, 발뼈, 그리고 이후의 토론에서 가장 많이 거론된 오른쪽 상완골 모양의 뼈(사실 앞발뼈)를 포함한, YPM 1930이라고 번호가 부여된 조그만 뼈 파편 수집품이었다. 1877년, 오스니얼 찰스 마시는 이 화석들에 "알로사우루스 프라길리스"라고 공식 명칭을 붙여 주었다. "알로사우루스"라는 학명의 유래는 고대 그리스어의 "특이한"의 뜻인 알로스(αλλος)와 "도마뱀"의 뜻인 사우루스(σαυρος)이다. "특이한 도마뱀"이라는 이름이 붙은 이유는, 발견 당시의 다른 공룡들과는 다른 척추골 구조를 가지고 있었기 때문이다. 종명 "프라길리스"는 척추골의 특성을 알기 쉽도록 "깨지기 쉬운"이라는 뜻의 라틴어에서 가져왔다. 이 뼈들은 캐논 시 북쪽 가든 파크의 모리슨층에서 수집된 것이다. 코프의 에판테리아스 가 있다. 마시와 코프는 작업을 너무 서두른 나머지 자신의 발견(또는 아랫사람들의 발견)을 끝까지 살펴보지 않는 경우가 있었다. 예를 들어 벤저민 프랭클린 머지가 콜로라도에서 알로사우루스 모식 표본을 발견한 이후 마시는 와이오밍에서의 연구에 집중하기로 결정한다. 1883년 가든파크의 연구가 재개되었을 때, 마셜 펠치는 거의 완벽한 알로사우루스 화석과 많은 뼛조각들을 발견했다. 이것은 시체가 뜯어 먹혀 불완전해진 아파토사우루스 골격 위에 알로사우루스가 올라탄 유명한 표본으로, 찰스 로버트 나이트가 그와 같이 삽화를 그렸다. 최초의 바로 선 수각류 공룡 화석이어서 자주 삽화가 그려지거나 사진이 박혀 주목을 받았지만 과학적으로 설명된 적은 한 번도 없었다. 마시와 코프의 간단한 기술로 인한 복잡한 상황과 초기에 붙여진 많은 이름들로 후의 연구는 혼란스러웠다. 이런 때에, 사무엘 웬델 윌리슨 같은 저술가들이 너무 많은 학명들이 만들어졌다고 지적했다. 예컨대, 1901년에 윌리슨은 마시가 알로사우루스와 크레오사우루스를 적절히 구분할 수 있었던 적이 없었다고 지적했다. 1920년에 찰스 휘트니 길모어가 뒤엉킨 상황을 정리하려는 가장 영향력 있는 시도를 시작했다. 길모어는 레이디에 의해 "안트로데무스"라고 이름 붙여진 꼬리 척추골이 알로사우루스의 것과 분간할 수 없으며, 선취권을 가진 더 전의 이름이므로 요컨대 안트로데무스가 우선적인 명칭이 되어야 한다는 결론에 도달했다. 클리블랜드 로이드 탐사 클리블랜드 로이드 탐사라는 이름의 탐사작업이 1927년 이래로 유타주 에머리에서 산발적으로 이루어졌고, 1945년에 윌리엄 스톡스가 화석 산지 자체를 발견했지만, 대대적인 발굴작업은 1960년까지 이루어지지 않았다. 40곳에 가까운 기관의 협동 하에 1960년에서 1965년까지 수천 개의 뼈가 발굴되었다. 대량의 알로사우루스 표본은 알로사우루스속의 종을 설명하는 데에 도움을 주었으며, 이는 알로사우루스를 수각류중 가장 잘 알려진 종으로 올려놓았다. 발굴된 표본은 다양한 나이와 몸길이 1미터 이하의 것을 포함해 다양한 크기의 개체의 표본이 발견되었다. 몸길이 12미터의 개체도 있었으며, 탈구는 발견된 뼈를 설명하는 데에 도움을 준다와 성장,, 두개골의 구조, 사냥법, 뇌, 군집성과 보육성의 가능성 등이다. 알로사우루스의 고표본 재분석 결과, 포르투갈에서의 새로운 발견, 다른 완성도가 높은 새로운 표본 이 이들을 연구하는 데에 도움을 주고 있다. 빅 앨 "빅 앨"은 알로사우루스 발굴에서 가장 중요한 것 중 하나로, 완성도가 95%였으며 복원된 몸길이는 8미터 정도였다. MOR 693으로 일컬어졌으며, 쉘에서 로키산맥 박물관과 와이오밍 대학교의 합동으로 발굴되었다. 생태학적 사실 알로사우루스는 미국 서부의 광활한 화석 함유 암석 지대 모리슨층의 수각류 표본 중 70 ~ 75%를 차지하는. 모리슨층은 우기와 건기가 뚜렷했던 스텝 기후 환경에 평평한 범람원이었던 것으로 해석되고 있다. 식물의 식생은 구과식물, 나무고사리, 고사리의 삼림부터 나무가 드문 고사리 사바나까지 다채로웠다. 모리슨층은 녹조식물, 균류, 선태식물, 속새식물, 양치식물, 소철류, 은행나무 및 구과식물의 여러 과의 화석이 있는 풍부한 화석 사냥터였다. 발견된 다른 화석들은 이매패류, 달팽이, 조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북, 옛도마뱀, 도마뱀, 악형초목, 익룡, 공룡, 그리고 양치목, 다구치목, 대칭치목, 삼구치목과 같은 초기 포유류가 있다. 모리슨에서 발견된 공룡은 수각류 공룡으로 케라토사우루스, 오르니톨레스테스, 사우로파가낙스, 토르보사우루스가 있고, 용각류 공룡으로 아파토사우루스, 브라키오사우루스, 카마라사우루스, 디플로도쿠스가 있으며, 조반목 공룡으로 캄프토사우루스, 드리오사우루스, 스테고사우루스가 알려져 있다. 알로사우루스가 발견되는 포르투갈의 쥐라기 후기 지층은 모리슨층과 비슷하게 해석되지만 바다의 영향을 강하게 받았다. 모리슨층의 공룡들은 대부분 포르투갈 지층과 같은 속들(알로사우루스, 케라토사우루스, 토르보사우루스, 아파토사우루스)이거나 매우 닮았다(브라키오사우루스, 루소티탄, 캄프토사우루스, 드라코닉스). 미국과 포르투갈, 두 쪽의 알로사우루스들은 모두 대형 수각류 케라토사우루스, 토르보사우루스와 동시대에 살았고. 토르보사우루스보다 잘 알려진 케라토사우루스는 길고 좁은 두개골과 넓은 이빨을 가지고 있어, 기능적 해부학 측면에서 알로사우루스와 눈에 띄게 다르다. 알로사우루스의 치골에 케라토사우루스나 토르보사우루스 같은 다른 수각류의 이빨자국이 있는 삽화에서 보듯, 알로사우루스 자체도 다른 육식 동물들의 먹이가 되었을 수 있다. 몸속 뼈(몸통의 아래쪽 가장자리에 있으며, 다리에 의해 불완전하게 보호되는)의 위치와 그 뼈가 골격 중 최대 크기였다는 사실은 알로사우루스가 썩은 고기를 먹었을 수 있다는 것을 나타내고 있다. 아시아에서는, 아직까지 공룡 관련 연구가 크게 활성화되지 않았지만 아직 발굴되지 않은 다수의 화석이 잠재해 있는 대한민국이 알로사우루스와 다른 10여종 공룡들의 서식지일 가능성이 크다. 생물학적 사실 >> 생활사 다양한 연령대의 알로사우루스 화석이 비교적 풍부하게 발견되기에 과학자들은 이들이 어떻게 자라고 얼마나 오래 살았는지를 잘 추정할 수 있다. 가장 어린 개체로는 알까지 발견되며, 콜로라도에서 발견된 표본은 알로사우루스의 것으로 여겨진다. 뒷발이 거의 완전히 보존된 어린 개체의 발견은 알로사우르스가 어릴 때 상대적으로 다리가 길고 넓적다리가 다른 다리 부분에 비해 짧았음을 말해준다. 이러한 차이점은 어린 개체는 상대적으로 빨라 다른 사냥법을 사용했을 것을 짐작하게 하며, 어릴 때는 사냥감을 쫓아가 잡았다가 성숙할수록 큰 사냥감을 매복하였다가 잡는 식으로 바뀐다는 것을 추정할 수 있게 한다. 사회 생활 오랫동안 일반 방송 매체 등에서는 알로사우루스가 무리를 지어 큰 공룡을 사냥한 것으로 여겼다. 알로사우루스는 무리를 지어 사냥했을 것이나,, 최근 연구 결과에 따르면 그와 반대로 다른 이궁아강의 종처럼 서로 공격적인 태도를 보였을 것이라는 결과가 나왔다. 한 연구에서는 개체보다 큰 개체를 사냥할 때 보여주는 협동 작업을 주시했다. 많은 현존 이궁아강종은 자신만의 범위를 정하며 같은 종이라도 영역을 침범하면 잡아먹을 것이다. 이는 클리블랜드-로이드 탐사에서 발견된 알로사우루스 화석 무리는 죽은 동료 주위에 모여 싸우다가 서서히 죽었을 것이라는 것을 추정할 수 있게 한다. 이는 또한 미성숙 개체가 현장에서 많은 것을 설명할 수 있다. 이러한 현상은 악어나 코모도왕도마뱀이 먹이가 많은 장소에 모였을 때 미성숙 개체가 많이 죽는 것에서도 보인다. 이는 바커가 발견한 표본에도 적용될 것이다. 알로사우루스가 동족을 잡아먹었다는 증거는 있으며, 갈비뼈 조각에서 발견된 이빨, 견갑골에 발견된 이빨자국, 그리고 바커가 발견한 현장에서 발견된 서로 해쳤던 흔적이 있는 뼈 등이다. 알로사우루스는 20세기 초반부터 대중문화에 자주 등장했다. 아서 코난 도일의 1912년도 소설인 잃어버린 세계와 이 작품을 영화화한 최초의 공룡 영화 1925년 동명 영화에서 최상의 포식자로 등장한다. 또한 1956년에 개봉한 영화 홀로우 산의 짐승과 서부 영화와 공룡을 혼합한 1969년 영화 그왕기 협곡에서 주요 동물로 등장한다. 이외에도 여러 다큐멘터리에 등장하며, 대개 중요한 탐사와 "빅 앨"에 대한 자세한 이야기를 보여주곤 한다. 원피스의 X 드레이크, 디지몬 시리즈의 알로몬의 모델로 등장한다.