식물 내 싸이토키닌의 이동 기작, 항상성 유지, 영양 및 환경 스트레스에 따른 조절과 타 호르몬과의 상호작용 doc_id PCY_201412090925392131_3

싸이토키닌은 특정 세포 및 조직에서 합성된 후 작용부위로 이동하여야 한다. 싸이토키닌의 이동은 싸이토키닌 특이적인 운송체계에 의하여 이동되거나 확산으로 이동되는 것으로 생각된다. 선택적인 싸이토키닌 운송 시스템이 존재한다는 증거는 trans-zeatin이 목부조직에 축적되고 iP가 사부조직에서 과량 발견된다는 점 때문이다. 식물에서 싸이토키닌은 퓨린이나 nucleoside들을 운반하는 같은 수송체계를 이용한다는 것을 보여준다. 색소체에서 세포질로 어떻게 싸이토키닌이 수송되는지에 대한 기작은 잘 밝혀지지 않고 있다. 수송되는 싸이토키닌의 주요 형태는 nucleoside인 것으로 생각되고 있다. 싸이토키닌의 생합성과 항상성 유지는 질소나 다른 호르몬 농도에 크게 의존하는 것으로 알려져 있다. 싸이토키닌이 뿌리에서 합성되어 상층부로 이동한다는 것은 잘 알려진 사실이다. 그러나 식물체 전체 혹은 일부 조직의 싸이토키닌 항상성이 어떻게 유지가 되는지는 아직 확실한 증거가 부족하다. 목부수액(xylem sap)의 싸이토키닌 농도조절은 거꾸로 줄기로부터 뿌리로 이동하는 장거리의 피드백에 의지한다는 가설이 있다. Foo 등(2007)은 싸이토키닌 생산 돌연변이체를 정상식물체와 접목함으로써 이 가설을 조사하였다. 목부수액에서 주요 싸이토키닌인 zeatin riboside, zeatin 그리고 isopentenyl adenosine이 야생종의 식물과 비교하여 감소된 식물체를 야생종에 접목하면 야생종 뿌리의 유전형에도 불구하고 수액의 농도는 똑같이 유지됨이 확인되었다. 이러한 긴 피드백 매카니즘은 적어도 완두콩(pea)과 애기장대(Arabidopsis)에서는 보존된 것으로 보인다. 뿌리에서 생성된 싸이토키닌이 상부로 이동되는 것을 조절하는 것은 억제신호가 상부에서 내려오는 것으로 판단되고 이러한 신호는 각 줄기들 모두에서 비롯되어 아래로 전달되는 것으로 보인다. 무기양료도 식물체의 싸이토키닌 함량에 영향을 끼치는 것으로 밝혀졌다. Salama와 Wareing(1979)은 해바라기를 이용한 실험에서 식물의 체내 싸이토키닌 함량의 농도에 끼치는 무기양료의 효과를 연구하였다. 그 결과 저농도의 질소는 잎, 뿌리 및 뿌리 삼출액에서 추출가능한 싸이토키닌의 농도를 급격하게 감소시켰고 인산결핍 상황에서도 비슷한 효과가 관찰되었으나 싸이토키닌 농도에 대한 칼륨 결핍 효과는 뚜렷하지 않았다. 식물의 잎의 싸이토키닌 함량은 질소를 암모니아태(ammonium sulphate 나 ammonium nitrate)로 공급할 때보다 질산태(nitrate) 형태로 공급할 때 더 높았다. Takei 등(2001)은 질소가 결핍된 상태에서 재배된 옥수수에 질소가 공급될 때 목부수액 그리고 뿌리 등에서 여러 가지 싸이토키닌의 시간적 공간적 분포를 조사하였다. 뿌리와 줄기간의 의사소통 물질의 관점에서 축적되고 있는 증거들은 질산자체가 일차적인 신호분자로서 질산 동화 유전자들 및 그 관련 유전자들의 전사가 활성화되도록 촉발시킨다는 것이다. 오랫동안 식물 호르몬은 스트레스에 반응하는 것으로 알려져 왔다. 이러한 것의 전형적인 예는 수분 스트레스에 의한 세포내 ABA 수준의 변화이다. 초기 연구는 신호 분자들이 수분 결핍시 감지와 지상부로 전달하는 전달자로서의 역할에 집중되어 연구 되었다. Itai 등(1991)은 가뭄, 염분, 홍수 그리고 뿌리의 산소 결핍과 같은 여러 스트레스를 식물이 감지하여 뿌리와 줄기 사이의 정보교환이 중요한 요소라고 보고하였으며 이러한 스트레스로 줄기에서 ABA 함량이 증가되며 뿌리로부터 줄기로 이동되는 싸이토키닌은 감소되어 호흡과 생장을 억제함을 발견하였다. 이러한 결과들로 미루어 싸이토키닌이 신호물질 임을 제시하였다. Davis와 Zhang(1991)은 식물 호르몬 ABA, IAA 그리고 싸이토키닌이 기공 개폐를 조절하여 수분 스트레스에 대한 반응을 조절한다. 이 경우에도 싸이토키닌은 신호물질과 조절물질로 작용한다고 하였다. 대부분의 성장과 형태형성은 여러 가지 식물 호르몬의 연속적인 상호작용에 의해 이루어진다. 이러한 시스템에서 상당한 feedback 조절이 일어나는데 이러한 feedback 조절은 생물 시스템에서 흔한 현상이다. 그 이유는 시스템의 한 부분은 다른 부분들과 상대적으로 조심스럽게 균형을 맞추고 있기 때문이다. 이처럼 싸이토키닌에 의해 자극되는 많은 생리적 형태학적 반응이나 발달과정은 다른 호르몬과의 상호작용에 의해 이루어진다. 싸이토키닌은 애기장대의 유묘발달에 큰 영향을 끼쳐서 싸이토키닌인 BA는 유묘의 뿌리 및 하배축의 신장을 억제하며 정아부분이 꼬부라지는 현상을 심화시키는데 이 후자의 반응은 에틸렌에 대한 반응이다. Cary 등(1995)은 BA가 뿌리 및 하배축 신장을 억제하는 효과를 에틸렌 작용의 억제제를 첨가하므로서 부분적으로 차단할 수 있었다. 여기서 에틸렌은 submicromolar 농도의 BA에 의하여 생산이 촉진되며 뿌리 및 하배축 신장의 억제를 부분적으로 설명할 수 있었다. 이처럼 애기장대에서 뿌리 및 하배축의 신장에 대한 싸이토키닌의 효과는 주로 에틸렌 생산에 의하여 중재되는 것으로 보인다. 여러 식물 호르몬들이 식물의 생장과 발달과정에서 상호작용을 한다. 특정 형태의 조직 혹은 특정 발달 단계에서 다양한 호르몬들의 역할을 밝히는 것은 외부에서 처리를 하든지 항시적으로 발현시키는 방법으로는 어려운 일이다. Huang 등(2003)은 싸이토키닌 분해 유전자 CKX1과 GA 신호전달에 관여하는 유전자 gai을 조직 특이적으로 발현시키는 프로모터를 이용하여 웅성기관(male organ) 발달에서 싸이토키닌과 GA의 역할을 연구하였다. 형질전환 옥수수의 생식조직에서 CKX1의 축적은 웅성불임 식물을 만들어 내었다. 이 식물들의 웅성발달은 kinetin과 thidiazuron을 처리함으로써 회복되었다. 이와 비슷하게 담배 및 애기장대의 약과 화분에서 gai의 발현은 이러한 조직의 발육부전을 야기시켰다. gai로 유도된 형질전환 식물의 웅성불임 표현형은 외부에서 kinetin을 처리함으로써 역전시킬 수 있었다. 이 결과는 웅성발달에서 싸이토키닌과 지베렐린이 관련 있다는 증거로서 웅성발달은 다양한 호르몬의 협력하에 조절된다는 가설을 지지한다. 자연계에서 싸이토키닌의 효과가 극대화되어 나타난 경우는 토양세균(Agrobacterium tumefaciens)에 감염된 쌍자엽 식물이 만들어내는 근두암 종병의 증상인 crown gall이라는 tumor라고 할 수 있다. 이 박테리아로 감염되면 종양조직이 잎, 줄기, 뿌리 등 식물의 어느 부위에서도 발생된다. 아그로박테리아에 의한 쌍자엽식물에 tumor가 형성되는 이유는 T-DNA라는 박테리아 DNA의 특별한 조각이 식물체의 DNA로 이전되면서 일어난다. 이 T-DNA는 식물 세포에서 활성이 있는 프로모터와 유전자를 함유하고 있어서 세포의 호르몬 균형을 깨뜨리는 호르몬 생산 효소를 암호화한다. 이러한 현상은 고등식물의 분화가 이미 끝난 조직의 세포들이 다시 분열조직이 될 수 있는 전형성능(totipotency)을 가지고 있음을 보여준다. 이 종양세포들은 분화되지 않은 덩어리로 계속 자라게 된다. 이렇게 crown gall에서 식물호르몬이 과도하게 생산되는 것은 식물세포로 들어간 여러 개의 T-DNA 유전자들의 발현 때문이다.